Luis Perez Companc - Lipoxigenasas

Lipoxigenasas: Parte I

En las plantas, la vía de lipoxigenasas es uno de los 4 sistemas enzimáticos de
modificación oxidativa de ácidos grasos (Wu et al., mil novecientos noventa y siete).

Están implicadas en la síntesis de múltiples moléculas reguladoras como ácido abscísico, ácido jasmónico y ácido traumático (Leach & Mares, dos mil tres). Estas enzimas catalizan la adición de moléculas de oxígeno a ácidos grasos poliinsaturados que poseen el sistema cis, cis-uno con cuatro pentadieno, generando hidroperóxidos conjugados cis, trans-dieno.

Los lípidos de los cereales son enormemente insaturados y poseen ácido linoleico, ácido
graso esencial utilizado en la producción de prostaglandinas (Hessler et al., dos mil dos).

Los radicales generados desde los ácidos grasos en los pasos intermedios de la peroxidación son responsables de la humillación oxidativa de pigmentos como
β-caroteno, xantofilas y clorofilas (Siedow, mil novecientos noventa y uno).

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Existen diferencias significativas en la actividad LPX entre diferentes especies de trigo. El trigo pan tiene una actividad dos,5 veces mayor que el trigo candeal, la que por su parte es 3 veces mayor que la observada en el trigo Einkorn (T. monococcum ssp.

Monococcum L.) (Leenhardt et al., dos mil seis). La actividad LPX en la sémola de trigo
candeal se relaciona con la pérdida del contenido de β-caroteno en los productos de
pasta (Borrelli et al., mil novecientos noventa y nueve). Esta relación asimismo se observó en trigo pan y einkorn (Leenhardt et al., dos mil seis).

El procesado de la pasta es la primordial fase responsable de la pérdida de pigmentos, registrándose disminuciones del dieciseis con tres por ciento en sémola, mientras que
que un siete con nueve por ciento se pierde en un inicio en la molienda. Una alta actividad LPX asimismo puede afectar de forma negativa el aroma de los productos finales. Los hidroperóxidos producidos a lo largo del amasado se convierten en compuestos volátiles, que alteran el sabor y el fragancia de la pasta (Siedow, mil novecientos noventa y uno).

Muchos compuestos que actúan como antioxidantes fisiológicos son capaces de inhibir la actividad LPX (Lomniski et al., mil novecientos noventa y tres). En sémola de trigo candeal el β- caroteno (Trono et al., mil novecientos noventa y nueve), α-tocopherol y el L-ascorbato (McDonald, 1979; Frankel, 1989; Pastore et al., dos mil) inhiben la hidroperoxidación del ácido linoleico y el blanqueo del β-caroteno. De manera adicional, la pérdida de carotenoides se relaciona de forma inversa con su contenido inicial en sémola (Trono et al., mil novecientos noventa y nueve). Asimismo en veintiseis soja el β-caroteno evita la capacitación de hidroperóxidos del ácido linoleico (Serpen & Gökmen, 2006; dos mil siete). Este pigmento interrumpe la cadena de reacción en la etapa de
inicio de la hidroperoxidación del ácido linoleico, sosteniendo a la enzima en su
forma inactiva. En consecuencia, un aumento de la cantidad de tales antioxidantes, por
agregado externo o bien por medio de estrategias de mejoramiento, podría ser útil para
reducir la pérdida de pigmentos que se genera a lo largo del procesado de la pasta y
progresar de este modo su calidad (Trono et al., mil novecientos noventa y nueve).

Asimismo se genera una humillación de carotenoides en las etapas de secado de la pasta, eludible mediante modificaciones en los procesos tecnológicos de secado (Taha & Sagi, 1987; Borrelli et al., dos mil tres).
3 isoenzimas de LPX han sido apartadas y caracterizadas bioquímicamente en trigo,
LPX-1, LPX-dos y LPX-tres. Los primeros estudios identificaron a las isoenzimas LPX-dos y LPX-tres, activas al pH de la masa (pH≈ seis con cero), como las responsables primarias de la pérdida de carotenoides a lo largo del procesado de la pasta, al paso que LPX-1
presenta actividad de blanqueo a pH alcalino (McDonald, 1979; Hsieh & McDonald,
mil novecientos ochenta y cuatro).

Usando líneas nuli-tetrasómicas, exactamente las mismas fueron asignadas a los
cromosomas 4A (Lpx-A1), 4B (Lpx-B1), 4D (Lpx-D1), 5A (Lpx-A2), 5B (Lpx-B2), y 5D
(Lpx-D2) (Hart & Langston, mil novecientos setenta y siete). Estudios siguientes de mapeo en trigo tetraploide (Nachit et al., dos mil uno) y hexaploide (Li et al., mil novecientos noventa y nueve) confirmaron estas localizaciones y probaron que los genes Lpx están localizados en zonas colineares de trigo y cebada, insinuando que son ortólogos. En cebada, la isoenzima de lipoxigenasa LOX-1 es codificada por el gen Lox-A, localizado en el brazo cromosómico 4HS, al paso que LOX-dos es codificada por el gen Lox-C mapeado sobre el brazo cromosómico 5HL y un tercer cDNA de LOX, Lox-B, cuyo producto no fue identificado, mapeó a 1-cM del locus Lox-A (van Mechelen et al., mil novecientos noventa y nueve). Los loci Lpx-1, Lpx-dos y Lpx-tres son ortólogos a los genes Lox-A, Lox C y Lox B de cebada, respectivamente (Nachit et al., 2001; Hessler et al., dos mil dos, Carrera et al., dos mil siete).

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Luis Perez Companc - Perdida de pigmentación

Carencia del color por humillación enzimática de los siempre importantes pigmentos

Un elevado contenido de carotenoides en la sémola no garantiza un buen color de la pasta. A lo largo del procesamiento se genera la pérdida de pigmentos y, por consecuente, del color amarillo de la pasta, debido a la acción de enzimas oxidativas como las lipoxigenasas (Irvine & Winkler, 1950; Irvine & Anderson, mil novecientos cincuenta y tres), peroxidasas y polifenol oxidasas (Kobrehel et al., mil novecientos setenta y dos, 1974; Taha & Sagi, mil novecientos ochenta y siete).

Otros factores relacionados con la pérdida de color son el contenido de proteína, que genera amarronamiento de la sémola (Walsh & Gilles, 1971; Matsuo et al., 1972; Dexter & Matsuo, 1977; Taha & Sagi, mil novecientos ochenta y seis) y el contenido de cenizas (Kobrehel et al., 1974; Taha & Sagi, mil novecientos ochenta y siete), si bien su efecto es secundario (Borrelli et al., mil novecientos noventa y nueve).

Más sugerencias de Luis Perez Companc.

Se ha probado que hay una distribución dispar en el grano de las enzimas oxidativas que afectan el tono de la sémola (Rani et al., dos mil uno). Los procesos tecnológicos de supresión del salvado tienen un enorme impacto sobre las actividades veinticinco

LPX, POD y PPO, eminentemente localizadas en las capas externas del grano (Borrelli et al., dos mil ocho).

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Luis Perez Companc - Medioambiente

El medio ambiente y sus efectos

El entorno de cultivo afecta en buena medida el CPC, los factores implicados son
muchos y por este motivo, ciertas publicaciones son contradictorias. Se han observado
mayores concentraciones en el grano en estaciones frías con alta humedad que en
condiciones cálidas y secas (Mangels, mil novecientos treinta y dos). Asimismo se han logrado contenidos más elevados de pigmentos en cultivos bajo riego que en cultivos de secano (Güler, dos mil tres).

El agobio ambiental, ocasionado por déficit hídrico o bien elevadas temperaturas a lo largo de diferentes etapas del llenado del grano podría afectar la concentración y composición de los pigmentos.

No obstante, en otros estudios se observó que la concentración de pigmentos a lo largo del periodo de llenado del grano tiene una relación positiva enclenque con la temperatura media, y negativa con la precipitación (Clarke et al., dos mil seis).

Luis Perez Companc y otras sugerencias para que disfrutes leyendo.

Las heladas ocurridas ya antes de la etapa de madurez fisiológica afectarían el contenido de veinticuatro pigmentos, seguramente debido a una menor actividad de las enzimas que intervienen en la síntesis de exactamente los mismos (Clarke et al., dos mil seis).

Generalmente, hay una relación negativa entre el peso hectolítrico (PH) y el peso de mil granos (PMG) con la concentración de pigmentos (Whiteside et al., 1934; Markley, 1937; Worzella, 1942; Álvarez et al., mil novecientos noventa y nueve), seguramente, debido a un efecto de dilución por el aumento de otros constituyentes del grano, como el almidón (Clarke et al., dos mil seis). En verdad, la reducción en la concentración de pigmentos ha sido asociada a un locus situado en el cromosoma 5A, que está relacionado con el tamaño de los granos.

No obstante, la pequeña relación negativa de este estudio señala que otros factores, aparte del PH y PMG, asimismo afectarían la concentración de pigmentos (Hessler et al., dos mil dos). Entornos enormemente productivos acrecientan el tamaño de los granos, lo que afectaría de forma indirecta el contenido de carotenoides.

La relación entre localidades en el mismo año o bien en exactamente las mismas localidades mas en diferentes años, ha probado que el entorno afecta diferencialmente la concentración de pigmentos (Clarke et al., dos mil seis). No obstante, este estudio
notificó que la concentración relativa de pigmentos entre los genotipos y para las
diferentes cruzas analizadas fue afín en todos y cada entorno, con lo que no existiría
interacción cruzada genotipo x entorno. Al contrario, Lee et al. (mil novecientos setenta y seis) si encontraron interacción cruzada para la concentración de pigmentos mediante entornos.

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Luis Perez Companc - Trigos Cultivados

El carácter y la genética de los trigos cultivados

El tono de los trigos cultivados es una característica cuantitativa (Moss, mil novecientos sesenta y siete) y, por lo
tanto, bastante difícil de manipular en los programas de mejoramiento debido a la repercusión ambiental que padece. Hay una gran diversidad genética para el tono de la harina, donde las alteraciones en el brillo se deben eminentemente a factores ambientales, al tiempo que el amarillamiento es perjudicado predominantemente por el genotipo (Irvine & Anderson, 1953; http://www.ag.ndsu.nodak.edu)

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El número y género de relación entre los genes implicados en el CPC no ha sido totalmente esclarecido. Uno de los primeros estudios halló en ciertas cruzas la participación de más de 3 genes (Braaten et al., mil novecientos sesenta y dos).

Otros, notificaron la presencia de uno o bien 2 pares de genes mayores implicados en la expresión del CPC en la harina (Bhatt & Mcmaster, mil novecientos setenta y seis). Más últimamente, Clarke et al. (dos mil seis) notificaron que el número de genes implicados en el CPC varió entre tres y veintisiete, conforme los progenitores utilizados en los cruzamientos y los entornos en que se realizó el análisis. Santra et al. (dos mil cinco) concluyeron que la herencia del contenido de β-caroteno está regida por cuando menos 2 genes mayores y 2 o bien 3 genes menores con
efectos modificatorios, observándose interactúes epistáticas aditiva x aditiva, aditiva x dominante y dominante x dominante en una de las cruzas. No obstante, otros autores no hallaron patentizas de efectos génicos epistáticos (Lee et al., 1976; Johnston et al., mil novecientos ochenta y tres). Todos estos estudios sugieren que la concentración de pigmentos es controlada en forma poligénica.

Los valores de heredabilidad informados para el CPC y el color amarillo (Minolta CIE b*) son moderados a altos (Braaten et al., 1962; Bhatt & Mcmaster, 1976; Johnston et al., 1983; Nachit et al., 1995; Parker et al., 1998; Mares & Campbell, 2001; Elouafi et al., 2001; Santra et al., 2005; Clarke et al., dos mil seis). Se han hallado patentizas de
interacción genotipo x entorno (Braaten et al., 1962; Lee et al., 1976; Johnston et al., mil novecientos ochenta y tres). Si bien hay una leve preponderancia de efectos génicos aditivos (Elouafi et al., 2001; Clarke et al., dos mil seis), se observaron asimismo efectos no aditivos sobre la concentración de pigmentos (Lee et al., mil novecientos setenta y seis). Ciertos estudios sugieren la presencia de genes mayores sobre los cromosomas 2A y 2B (Joppa & Williams, mil novecientos ochenta y ocho).

Por otro lado, un bajo CPC fue heredado como carácter dominante en numerosas cruzas(Braaten et al., 1962; Bhatt & Mcmaster, 1976; Matuz & Beke, 1996; Santra et al.,dos mil cinco).

El análisis de la distribución de frecuencias para color amarillo (CIE b*) y el CPC en las cruzas, facilita la identificación de genotipos señalados y es útil en la selección fenotípica. La herencia del CPC y el color amarillo probó ser transgresiva bidireccional en trigo candeal (Bhatt & Mcmaster, 1976; Johnston et al., 1983; Clarke et al., dos mil seis) y trigo pan (Parker et al., 1998; Mares & Campbell, dos mil uno). Asimismo se observó herencia transgresiva negativa en entornos agobiantes (Elouafi et al., 2001; Santra et al., 2005; Clarke et al., dos mil seis). La segregación transgresiva se explica por la presencia de genes/QTL de efecto antagónico en los dos parentales.

Se observó que el número de individuos transgresivos cambia entre entornos (Clarke et al., dos mil seis). En
las cruzas donde se examinó un número elevado de descendientes se observó mayor cantidad de individuos transgresivos que en aquellas cruzas donde el número de individuos fue pequeño. No obstante, no es obvio que estas observaciones sean debidas al tamaño de las poblaciones o bien a la genética de las cruzas.

Conforme notificaron Santra et al. (dos mil cinco), la distribución de frecuencias para el CPC en poblaciones F2 no fue normal y estuvo orientada cara el padre con menor valor para el carácter. Por otra parte, Clarke et al. (dos mil seis) identificaron cruzas que exhibieron una distribución normal. En trigo hexaploide, se halló que la distribución del color de la harina (CIE b*) en una población de RILs fue bimodal en un ensayo y normal otros 2 (Parker et al., mil novecientos noventa y ocho). Esto señalaría que el comportamiento de estos 2 caracteres depende de las cruzas y los entornos evaluados, con lo que va a ser preciso ahondar su estudio para conseguir entender su dificultad.

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Luis Perez Companc - Producción de Trigo

El grano distribuido

Si bien el feto es el sitio de mayor concentración de carotenoides en el grano de
trigo, este solo entiende el tres-cinco por ciento de la harina integral (Panfili et al., dos mil cuatro). El endosperma almidonoso tiene una concentración menor de carotenoides mas representa el ochenta por ciento del grano (Chen & Geddes, 1945; Kruger & Reed, mil novecientos ochenta y ocho).
En consecuencia, la concentración de carotenoides en el endosperma tiene la mayor
repercusión sobre el valor total.
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El género de pigmento asimismo difiere en los diferentes ámbitos del grano. El α- y β-
caroteno y la zeaxantina están eminentemente localizados en el feto mientras que la
luteína, el pigmento más rebosante, está del mismo modo distribuido a través del grano
(Panfili et al., dos mil cuatro).

En los países menos desarrollados, la molienda a mano sustituye a la molienda
industrial y esto genera que unas partes del feto se incluyan en la harina,
acrecentando la concentración de carotenoides. No obstante, el contenido de aceite
de este tejido acelera el enranciamiento y también acrecienta el contenido de enzimas
oxidantes, reduciendo el tiempo potencial de almacenaje de la harina (Humphries
et al., dos mil tres).
Te trajo esta nota de trigo, Luis Perez Companc.